过去认为这个鱼类3.6亿年前已经灭绝，但我们的研究发现，它的一支变成了人类

朱敏，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员。

我们从水里来

大家好，我叫朱敏，来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，目前在北京工作。

我们是谁？从哪里来？要到哪里去？这是人类诘问自己两千多年的一个哲学问题，同样也是一个基础科学问题。

Science杂志在创刊125周年的时候，提出了125个基础科学问题，其中有很多问题都跟这个有关，比如说：什么基因的改变造就了一个独特的人类？翼、鳍和面孔是如何发育演化的？等等。

1883年，德国的进化生物学家恩斯特·海克尔给我们绘制了一张“进化树”。

恩斯特·海克尔（左）与《人类进化图史》（1883）

这棵树从下往上看，是从原口动物到后口动物（无脊椎动物），到脊椎动物，再到哺乳动物。我们如果单看脊椎动物，又能看到这棵树最底部的无颌类，然后到原始的鱼类，又到两栖类、爬行类、鸟类、猿类，最后到我们人类。

面对这么一棵生命演化的树，我们古生物学家、生物学家在过去一百多年里所做的工作，就是把这棵树进一步细化。

这是远古鱼类的登陆之途。我们说从鱼到人，这个生物演化的过程不是一蹴而就的，它历时长达5亿多年。

这个过程其实可以分成两个阶段：一段是鱼类的阶段，另外一段就是登陆之后。

脊椎动物”从鱼到人“的演化

我今天给大家讲的故事，主要是鱼类登陆之前的过程。实际上这个过程，科学家们研究了上百年。

今天我想给大家讲三个问题，第一，首先讲无颌类，也就是最原始的脊椎动物。第二，有颌脊椎动物的崛起，也就是下巴的出现。第三，肉鳍鱼的登陆，四肢的出现。

无颌类：最原始的脊椎动物

首先，什么叫脊椎动物？就是有脊椎骨的动物。我们都有一个脊椎骨，有了这根脊椎骨，我们就能挺直。地球上最原始的脊椎动物，其实是一个没有下巴的动物。它有一个嘴巴，是一个圆口。这种动物我们叫它圆口纲，其实地球上现在已经不多了，只有一百二十几种生存下来。

无颌类——最原始的脊椎动物

具体来看，最原始的脊椎动物就是这两类，一类叫盲鳗，一类叫七鳃鳗。

盲鳗（左）和七鳃鳗（右）

这个鱼跟我们平时见到的鱼是完全不一样的，它的嘴巴就是一个圆口。

圆口类（七鳃鳗、盲鳗）的嘴

七鳃鳗，如果在座的有从东北过来的就知道，因为它有七个鳃孔，七鳃鳗在当地又叫做“八目鳗”。它是我们地球上最最低等的脊椎动物。它的另外一个特点就是身上完全是光滑的，没有任何的鳞片。从化石记录上讲，它的骨骼实际上主要是软骨的组织，所以很难保存为化石。

盲鳗化石记录

基本上比如像盲鳗，化石记录就只有三个属，很少。七鳃鳗也只有六个属，非常非常地少。

七鳃鳗化石记录（梅氏鳗）

中国有一种七鳃鳗叫中生鳗。

中生鳗（上）和它的生命周期示意图（a. 幼体期；b. 变态期；c. 成体期），Chang et al. (2006）

实际上还有一种无颌类脊椎动物大概在3.6亿年前完全灭绝掉了，叫做甲胄鱼类。

它没有出现下巴，仍然像七鳃鳗、盲鳗一样，嘴巴就是一个圆口样的，或者长条形的。但是它身上披盔戴甲，有了这些甲片，它就容易保存为化石。

甲胄鱼类

甲胄鱼类的化石实际上对于我们理解颌，也就是我们人类的下巴怎么出现，是非常重要的。因为它出现的时期更加靠近我们下巴起源的时间。我们的上颌，我们的下巴，实际上是从鱼类的鳃弓演化过来的。

大家可以看，鱼的面部是如何从鳃弓变成了上下颌的。

实际上有颌类跟无颌类，这两大类有很多不同的特征。有颌类，比如我们人类，比如我们平时见到的鱼，它的鼻囊跟垂体是分开的。这个是非常重要的。因为大家知道，垂体如果出了问题的话，就会出现比如巨人症、侏儒症等问题。

而无颌类的鼻垂体囊是没有分开的。日本科学家经过研究认为，鼻垂体囊的分开是颌出现的一个先决条件，这个需要到化石里去找证据。

实际上我们在中国找到了这样的一个化石的证据。这个化石证据的发现地离我们这个剧场也不是很远，开车大概有一百多公里，在浙江的长兴，有一个4.3亿年前的化石，大小就像我们的一个指甲盖这么大，非常小。

我们通过对它进行同步辐射的半身扫描，就能够重建它的内部结构。结果发现这是一种无颌类，但是它的鼻囊跟垂体已经分开了。

盔甲鱼脑颅（4.3亿年前）提供关键化石证据，Gaiet al.(2011),Nature

这是我们团队的工作，在英国的《自然》杂志发表之后，它的封面文章就说：是面部的变化，迎接颌的到来；一条无颌的鱼，却是为颌而设计的。正是因为很多身体结构的变化，才最终导致了颌的出现。

有颌脊椎动物的崛起：下巴的出现

现在地球上大概有六万多种脊椎动物，99.8%的脊椎动物都是有颌类。颌的出现，就是下巴的出现，使得它在生存竞争里有了一个优势。所以包括人类，包括今天的各种鱼类，都是有下巴的脊椎动物。

有颌类，Zhu et al. (1999)

整体上来说，最低等的有颌类脊椎动物是什么呢？是一种盾皮鱼类。这个鱼类跟我们平时见到的鱼完全不一样，它的头部跟身体的前部都披了很重的盔甲。

恐鱼，也称邓氏鱼，盾皮鱼的一种

在泥盆纪的海洋里，大概3.6亿年到4.1亿年期间，盾皮鱼类是当时海洋里的霸主。它长得非常之大，有的可以长到10米、11米长。过去认为这个鱼类已经在3.6亿年前已经灭绝了。那么实际上它有没有灭绝呢？我们现在的研究发现，它并没有完全灭绝。

盾皮鱼类的一支变成了我们。这个实际上还得益于我们中国的化石的发现。Science的一个评述就说，在过去，盾皮鱼类被认为是一个已经灭绝的生物，而来自中国的发现正在改变这个认识。

盾皮鱼并没有灭绝，其中的一支变成了人类，Long (2016) Science

这有点像过去我们讲恐龙已经灭绝了，但是现在发现，恐龙并没有完全灭绝，恐龙的一支实际上变成了鸟类。

过去的泥盆纪是一个鱼类的时代。在这个时代，最高等的这些脊椎动物都在海洋里。这时候有颌类的各主要门类也都已经出现了。我们要追溯颌的出现，追溯这些早期的有颌类是怎么来的，我们就要去找更多的化石证据。

云南早泥盆世西屯脊椎动物群，Brian Choo (2004)

从泥盆纪再往前推一个时代，我们叫志留纪。但到了这个时代，大概4.2亿到4.4亿年的时候，化石记录非常零星。基本上有颌类的材料就是像这样的一些棘刺啊，这样的一些鳞片啊。所以基本上对我们有颌类的祖先的认识，就是有点盲人摸象，所以我们还是要去找证据。

志留纪海洋中的鱼类化石发现

全球的科学家也都在找化石，找志留纪有颌类的化石证据。这是在欧洲他们找到的两个化石的证据。但是这些化石非常地破碎，一个是上颌，一个是下颌的碎片。

欧洲科学家找到的志留纪有颌类的化石证据

我们课题组，包括我们团队，也在寻找这些证据。在2007年的时候，我们找到了一个鳞片。

2008年，我们找到了一个下颌，这在当时已经是保留得最好的材料。

我们非常地幸运，在2009年找到了一条完整的鱼，我们将它命名为“梦幻鬼鱼”。应该说它是志留纪唯一完整保存的硬骨鱼，乃至有颌类的化石的证据。

志留纪唯一完整保存的硬骨鱼乃至有颌类化石：梦幻鬼鱼。Zhu et al. (2009)

这非常重要，因为对于化石来说，如果是分散保存，你很难证明它们来自于同一个生物。所以梦幻鬼鱼是一个非常重要的证据。

在这之后，我们又有了一些比较重大的发现，其中一个就是全颌鱼的发现。

初始全颌鱼和朱敏团队发表在Nature的论文。Zhu et al. (2013)

什么是全颌鱼呢？就是它有和盾皮鱼类一样的身子和头，同时它出现了硬骨鱼类（就是我们平时吃的鱼）的下颌。所以它一下子把这两个大的类群的关系给连在了一起。

过去我们认为，软骨鱼类跟硬骨鱼纲的共同祖先类似已经灭绝的棘鱼类。比如说鲨鱼，它身上没有像我们平时吃的青草鲢鳙这些鱼的大块的骨片。过去认为这是一种原始的特征。现在经过我们的研究，它的谱系图就变成了这样。

有颌类早期演化框架

也就是说这个软骨鱼类跟硬骨鱼类共同的祖先，应该是像全颌鱼。软骨鱼类有一个特征丢失的过程，它的一些外骨骼逐渐地丢失。这实际上使得我们对过去演化框架的认识有了一个重新的修订。

肉鳍鱼的登陆：四肢的出现

我想大家最关心的还是：什么鱼跟我们人类关系最近？什么是登陆的鱼类？整个脊椎动物从硬骨鱼类里分出了两支，一支叫辐鳍鱼类，一支叫肉鳍鱼类。

什么叫辐鳍鱼类？什么叫肉鳍鱼类？大家平时吃到的鱼，比如青草鲢鳙四大家鱼，基本上都是辐鳍鱼类。辐鳍鱼类的特点就是：它的胸鳍和腹鳍中有很多块骨头。

辐鳍鱼（ray-finned）和它的鳍

肉鳍鱼类的鳍如果从外观来看，是肉乎乎的。但是如果看里面的骨骼结构，你就能看到，肉鳍鱼的一根骨头就对应我们的肱骨，或者大腿骨。所以这就证明，我们是从肉鳍鱼类演化过来的。

那么什么是肉鳍鱼类？现生的肉鳍鱼类又是哪些呢？现在地球上能够真正称为肉鳍鱼类的、还活在水中的肉鳍鱼类，其实非常之少，只有两大类，一类我们就叫做肺鱼。

肺鱼现在只有三个属、六个种，包括来自于南美的肺鱼、非洲的肺鱼，还有澳大利亚的肺鱼，就这么三个属，都来自于南半球。肺鱼顾名思义，它可以用肺呼吸。如果在非常干旱的环境里，它就可以把自己包在一个茧里，然后通过肺呼吸度过干旱的季节。这是肺鱼的一个特点。

另外一类我们叫拉蒂迈鱼。它的胸鳍和腹鳍非常像我们人类的前肢跟后肢。这个鱼实际上只有一个属、两个种。我们国家现有的拉蒂迈鱼是当时科摩罗政府赠送给我们的现生的标本。

“活化石”拉蒂迈鱼，1976年捕获，1982年赠送我国。

这是后来在印尼发现的另外一种拉蒂迈鱼。

所以现在地球上登陆的鱼类就这么多。

但是我很高兴地告诉大家，经过我们的研究，还有我们几代人不懈的努力，我们发现中国实际上是肉鳍鱼类的故乡，发现地主要是在云南的曲靖。

如果我们追溯人类的过去，追溯到4亿多年前，就一定会回到云南曲靖。要知道，4亿多年前，我们中国的南方仍然处在赤道的附近，跟我们现在的位置是不太一样的。

4亿多年前，云南曲靖的方位与今天不同。

在云南曲靖，我们发现了很多很多早期肉鳍鱼类的化石材料。这对于我们理清楚早期肉鳍鱼类的这些特征是怎么一步步演化过来的，是非常非常关键的。

朱敏团队在云南曲靖发现的肉鳍鱼类的化石材料

大家看这样一张肉鳍鱼类的进化分支图。大家可以看到，最早期的肉鳍鱼类几乎都是在中国发现的，都是由我们团队，包括我和我的同事们发现的化石材料。

最早期肉鳍鱼的化石材料几乎都是在中国发现的，Zhu et al. (2009)

比如说我们找到了空棘鱼，就是刚才讲的拉蒂迈鱼；最早的云南孔骨鱼，一种非常现代的空棘鱼；最早的爪齿鱼；还有肺鱼的支系里最古老的肺鱼。这些都是在我们中国发现的。另外在四足动物这个支系里，几乎可以说是最早期的这些分化，我们国家也有很多很多的化石发现。

云南曲靖当时是一个海湾的环境，肉鳍鱼类在那样的环境里一下子分化出来，然后再向全球扩散；扩散之后，最后才有这些鱼类的登陆。

因此可以说，如果没有云南曲靖，就没有我们中国南方肉鳍鱼类的早期演化事件，也就没有后来的鱼类的登陆，更没有最后人类的出现。

这是张弥曼院士的一个工作，她也是在云南曲靖发现了杨氏鱼跟奇异鱼。

杨氏鱼（左）与奇异鱼（右）

这是张弥曼院士制成的杨氏鱼的化石标本。

张弥曼院士用连续磨片及蜡制模型的方法制成的杨氏鱼化石等比例放大标本

这个研究当时也是非常地轰动，因为它否定了这些鱼类有内鼻孔的有些证据，开启了全球学界对于云南化石研究的新的认识。

这是东生鱼，是在四足动物这个支系里。我们通过高精度的CT，对它的大脑、血管、神经进行了重建。这个研究表明，我们人类最后适应陆地生活的很多特征，包括垂体、脑的演变，在东生鱼的这个时期已经出现了。

东升鱼颅腔

我们回到最基础的问题——登陆。从水底到陆地，这是一个根本性的介质的变化。生物要登陆，就要适应这样的环境变化。

登陆：从肉鳍鱼到早期两栖动物

大家知道，我们在水里游泳，如果你不扑腾的话，你一般来讲是沉不下去的，因为水有浮力。但是到了陆地上，我们首先要克服重力的影响。而要克服重力，首先就是四肢的变化，起码要撑得住自己的身体。其次从水里到了空气里，还要有听觉的出现，声音要被放大，这就导致了身体结构的一系列变化。

为登陆做准备：骨骼的变化

另外还有一个变化就是：鱼类的肩胛骨跟头骨是连在一起的，演化成为人类之后，我们的肩胛骨跟头骨是分开的，这样我们就有了脖子。

登陆的时候，我们还要面临另外一个挑战，就是呼吸的问题。在水里，鱼类是通过鳃进行呼吸的，通过鳃来进行氧气的交换。到了陆地上，我们是通过肺来进行呼吸。

在这个变化的过程中，内鼻孔的出现是一个非常重要的前提。它形成了鼻腔和口腔之间的一个通道，有了这个内鼻孔，我们在睡觉的时候，在吃饭的时候，才能照常呼吸。

鱼类有两个外鼻孔，而我们人类有一个外鼻孔，一个内鼻孔。

内鼻孔到底是怎么出现的？在学界一直有很多的争论。一个争论就是说，鱼有两个外鼻孔，跟四足动物相近的鱼有一个内鼻孔，一个外鼻孔。

鱼的两个外鼻孔（左），与四足动物相近的鱼的内鼻孔（右）。Zhu & Ahlberg (2004)

这有两种解释，一种解释就是：鱼其中一个外鼻孔变成了内鼻孔。但是这个假说有一个问题，就是内鼻孔是在颌弓的里面，外鼻孔是在颌弓的外面，所以它如何跨过颌弓就是一个问题。另外一个解释就是：外鼻孔丢失了一个，出现了一个内鼻孔。

这两种假说需要靠化石来印证。我们团队找到了一个叫做肯氏鱼的化石。这种鱼是比较原始的四足型动物。

肯氏鱼所处的演化阶段，介于原始鱼类和四足动物之间。

在它的演化阶段，前上颌骨跟上颌骨之间有一个豁口正好分开了，也就是内外鼻孔跨过颌弓的障碍就不存在了。所以也就认为，我们人类的内鼻孔是从鱼类的后外鼻孔演化过来的。

内鼻孔的“漂移”演化示意图

这是我们2004年的一个工作，解决了内鼻孔的起源问题。其实我们人类的唇裂、腭裂等很多面部发育的缺陷，都是跟这种基因的丢失有关系，我们认为这跟我们的内鼻孔演化事件是密切相关的。

豁嘴的鱼（左）与唇裂等面部发育缺陷（右）

对于我们这个研究来说，最最直接的证据就是鱼石螈类。鱼石螈类就是最早的两栖动物，兼有鱼类和两栖动物的特性。

鱼类登陆的直接证据——鱼石螈类。Clack，2005。

鱼石螈它还是有一个鱼的尾巴，身上还有鱼的鳞片，但是它已经出现了指头。还有一些身体结构的改变，比如说它的肩带跟头骨分开了，还有一块骨头到了耳朵里头，变成了听小骨。另外它可能有八个指头，我们人类的五指实际上是后来才稳定下来的。

鱼石螈类也有很多发现的故事。斯瓦尔巴德这个群岛，可能有的人熟悉，有的人不知道，但是告诉大家，我们现在建的北极站就在这里。

斯瓦尔巴德群岛

1933年，中国成为《斯瓦巴德条约》的协约国，所以到今天，中国公民仍然可以自由出入斯瓦巴德，不需要签证。当时的北极考察，科学家和探险家们就是从这里出发，向北极进发的。

1897年，有三位瑞典探险家从斯瓦尔巴德群岛出发，乘热气球向北极飞去。但是很不幸，那次考察这三个人去了就失踪了。

到了1898年，一个瑞典古生物学家，也是地质学家，诺瑟（A.G.Nathorst）组织了搜寻行动。最早还是在斯瓦尔巴德岛进行搜寻，后来搜寻无果，就到了另外一个地方，格陵兰岛。

格陵兰岛虽然地处北美，但是属于丹麦管辖。他们在东海岸的地方发现了很多的化石材料，包括一些鱼类化石的材料，觉得很奇怪。于是1926年到1927年就开始组织了新一轮的考察。

当时因为格陵兰岛是属于丹麦的，所以丹麦的地质学家科赫（Lauge Koch）就组织了这次考察，但是头两年并没有什么发现。到了1929年，瑞典的一位古生物学家库霖（O.Kulling）加盟，发现了最早的鱼石螈类的化石材料。

最早的鱼石螈类的化石材料

这个化石材料在当时非常非常地轰动。因为在始祖鸟之后，鱼石螈类也是生物进化的一个中间的类型。比如它的头已经有点像娃娃鱼了，它已经出现了一些附肢。这是当时的一个卡通画，叫四足鱼。

在这之后，上世纪30年代、40年代都有很多很多的考察。到了1952年，科学家们才发现了第二个泥盆纪的四足动物，叫棘螈。大家看这个化石材料。

棘螈

这是对棘螈生态的一个复原图，长这个样子。

最早出现的这种泥盆纪四足动物主要还是生活在水中，它们只是偶尔能够登到陆地上，或者从水里冒出头来。到了上个世纪90年代之后，我们逐渐在全球发现了更多的材料，包括欧洲、澳大利亚、中国等等。

全球范围内发现的泥盆纪化石材料。Scientific American，Clack 2005

在大概3.8亿年的时候，泥盆纪的四足动物已经完成了它的进化，已经开始了它的登陆之旅。任何一个泥盆纪四足动物的发现都是非常重要的。

这是上周四（10月24日）我们在《Nature》上发表的一个最新发现，是在俄罗斯发现的帕玛螈，距今已有3.7亿年。

帕玛螈复原图。Beznosov et al. (2019)

大家看，帕玛螈仍然还是生活在水中，它的头顶上长了两个眼睛。它的眼睛为什么要长到头顶上呢？针对这个问题，我们的解释是：整个登陆的过程是有一些先决条件的，眼睛露出水面就是其中之一。

地球上生命的演化，最早登陆的是一些植物，接着是无脊椎的动物，然后才开始鱼类的登陆。如果没有前面的这些铺垫，鱼类爬到陆地上，面对的就是一片荒芜，它根本没东西吃，那就没有登陆的必要。所以说，整个演化是一个环环相套的过程。

我给大家讲了这么多，就是展现了一个鱼类登陆的过程。从最早鱼类的出现，大概是5.2亿年，最后到3.8-3.7亿年逐渐开始登上陆地。

我们人体几乎所有的结构，都可以追溯到遥远的过去。这是我们把人体的一个骨架投射到了泥盆纪的鱼类身上去，我们在找人类身体结构的来源。

现代人骨骼按比例追溯到一条古代鱼。Long (2006)

“我们从水里来”，我们人类从鱼演化过来，是一个漫长的过程，我们科学家会通过化石材料，找到这个演变过程的出处和证据。这是非常重要的。因为它能够帮助理解：我们人类的很多身体结构，比如我们的上颌、下颌，我们的牙齿，我们的肩胛骨，我们的腿骨究竟是怎么来的。

实际上，这对于我们怎么去理解我们的现在也是非常重要的。我想，我们只有更好地去了解我们的过去，才能更加清晰地认识到我们是谁，才能够更准确地预知我们的未来，知道我们会走到哪里去。

谢谢大家。