本书读书报告

salt
2008-01-13 看过
古尔德不仅是杰出的古生物学家和进化论者,他同时还是科学史家,可能受库恩革命性科学哲学的影响,他有在科学家中少见的社会学意识。他的这本小书,与其说是赞同社会生物学的主张,不如说是抨击它的(由此我有点不能理解老师把这本书列进书目中的用意)。

顾名思义,《自达尔文以来》是以达尔文学说为主题的,作者的核心观点是,达尔文理论的核心并不在于后来被人们广泛接受的进化,而在于长时间被拒绝和忽视的自然选择。

书的第一部分是一个引起人们好奇的引子,但同时也是全书的理论核心所在。古尔德提出一个问题,为什么达尔文在思想成熟之后20年才发表伟大的《物种起源》?在给出答案之前,作者不失时机地先揶揄了传统的科学传记和科学史:

通常的科学传记是有关伟大思想家的明显错误信息的根源。这类传记将伟大的思想家描绘成简单、理性的机器,是凭不停的努力,不受任何其他事情的影响,严格依照客观材料寻觅真理的人。因此,对于达尔文等了20年的通常解释就是他的工作没有完成。(p5)

科学家有一个很强的偏见,将创造性的思想仅归因于经验依据。因此,在达尔文世界观的转化方面,海龟和鸣雀被看作最主要的动因…… (p17)

《物种起源》推迟发表的真正原因是,这本书中间包含太严重的异端思想,会危害这位年轻学者的前程。异端性并不在于进化论本身,而在于他的进化论与众不同:

他的理论与其他进化学说的主要区别在于其中彻底的哲学唯物论。其他进化论者谈的是活力的力量,历史具有方向性,活力驱动,以及心灵本质上是崇高的,这些都是经过装饰可以被传统基督教勉强接受的概念,这样,基督教中的上帝可以通过进化而不是特创来起作用。而达尔文谈的只是随机变异和自然选择。

达尔文在笔记中将唯物论彻底地应用到所有的生命现象中,包括他称为“要塞本身”的人类的心灵。(p8)

也就是说,当时其他的进化论虽然主张替代特创论,但并不主张取消上帝的位置,也不主张取消人类与上帝的特殊关系(比如自然选择的共同发现者华莱士就将心灵看作生命史中唯一的神的贡献)。

如果没有上帝起作用,那么“进化”是什么意思呢?进化这个概念是误用。达尔文自己并不用这个概念,他只是在《物种起源》的最后一段才用到这个词,而且是作为权宜性对比才这样用的。他自己的用法是“带有饰变的由来(descent with modification)” 。自然选择本身就是对环境的适应,并没有从低到高的方向性,并不代表进步。从“带有饰变的由来”到进化,人们保留了人类的中心地位,保留了世界观(进化论最初是为了与关于上帝的信仰相协调,后来它取代了上帝),不过却离大师本人的思想越来越远。

人们保留了作为进步的进化,却想抛弃自然选择。有人认为,自然选择是愚蠢的同义反复:最适者生存,那么谁是最适者?就是生存下来的那个。但古尔德指出,这种理解是错误的,“最适者”的确认并不是看谁最后survive了,而是有事先的标准:

在人工选择中,驯化者的欲念代表了群体的“环境变化”。在这样的新环境中,有些特性是优越的;(它们生存下来并通过我们驯化者的挑选传播开来,但这是适应度的结果,而不是对适应度的确定)。在自然界中,达尔文式的进化也是对变化环境的反应。这里,关键在于,一定的形态、胜利和行为的特性,像是设计好了的生活在新环境中,所以将是优越的。这些特性,从工程师出色设计的标准看,而不是从生存下来及传播的经验事实角度看,具有了适应度。多毛的哺乳类动物进化出绒毛外表之前天气已经冷了。(30)

这样理解的自然选择的意义在哪里呢?有了独立的适应度标准,我们才好理解自然选择的创造性。古尔德说:

就我所知,所有反达尔文理论都攻击自然选择。自然选择被视作如同刽子手一样的否定作用,是不适者的屠夫(而按照这样的非达尔文主义机制,适应的产生是由于获得性遗传或环境直接引入有利变异)。达尔文主义的本质就在于其中宣扬的自然选择创造了适应。变异普遍存在,方向上是随机的。变异只停工原材料,是自然选择知道了进化变化的过程。自然选择保存了有利的变异,并形成适应度。事实上,就像艺术家从笔记、词汇和石头的原料中形成他们的创造,关于自然选择的隐喻并非不恰当。(32)

 第二部分讨论人类的进化问题。

从生物学上看,黑猩猩跟人类的关系有些悖谬。从基因上看,两者的差距很小,不仅比任何同属种小,而且比“兄弟种”之间的平均差异还小;另一方面,按照通常的分类实践,黑猩猩跟人类分属不同的属(黑猩猩属于黑猩猩属,现代人类属于智人属),连同属种也不是。古尔德指出,按照原子论的解释,解剖形态上的差异应该跟基因差异的数量呈正比,这就形成了悖论。解决这个悖论的途径就是摆脱原子论的解释:有的基因控制发育的途径,使“不同的基因在不同的时间开启和关闭,这样,即使同一遗传系统,也产生出不同的结果”。这种控制基因即使数量很少,也足以引发重大的差异。

人类是怎样进化来的呢?从前人们相信“梯状进化”,然而实际上,“进化通常是“枝状进化”,一种“物种形成”过程。从亲缘种分裂出一个谱系,而非大的亲缘种的缓慢而逐渐的变化”。“异域理论”认为,由于“大的中央群体中,有利的变异传播得很慢,许多变化被适应的群体顽固地抵消了”,所以新种从“在原来亲种分布地区的外周地带与亲中隔离的非常小的群体中产生出来的。”这样,物种的形成过程便在化石记录中看不到,能看到的只是物种的“突然出现”和“消失”,在此期间并不明显变化。

在我看来,这一段对人类进化史的理解是极其重要的,它对理解古尔德版的达尔文进化论很有帮助。自然选择并不是慢悠悠地、连续的剔除“不适者”的过程,在一定的外部条件和群体规模的帮助下,它能迅速地造就新物种,然后这个物种在一定的时间和空间中保持相当的稳定,最后这个物种又在一定的外部条件下迅速灭绝。这就是自然选择的创造性所在。本书后面对寒武纪大爆发的解释更突出地体现了这一种思想。

本文第一段提到,通过对生长过程的控制,生物体可以获得很大的形状差异,人类与黑猩猩的区别主要就体现在这里,这就是“幼态持续”。人类的幼年跟很多灵长类动物的幼年性状相似,但它们的性状很快发展变化了,而人类则在很大程度上一直保持了这些性状。不过,人类性状中,幼态持续的也不是全部,很难确认究竟是幼态持续占主导还是加速发育占主导。不过人类发育相对迟缓确实是不争的事实。发育迟缓“提供了顺利保留任何适应于后裔潜在适应的贮存室”,不过重要的多的是,延迟发育为人类习得文化创造巨大的空间,这是一种飞跃。我想在作者那里,这是人类摆脱生物决定论的飞跃点。

人生出来的婴儿是胚胎。相对于人的发育速度,人的孕期是很短的。新生儿的指完全没有骨化中心;它的脑在出生后依然以快速的胚胎速度增长。这些都说明新生儿不是通常意义上的幼仔,而是胚胎。下面的故事很多人都知道,人类婴儿提前出生的原因是,人的脑袋太大了,按时出生,胎儿的头比产道大得多。

第三部分的名字叫“奇特的生物与进化的样板”。举了四类奇特的动(植)物,这可不是为了猎奇,古尔德举这些是为了说明自然选择这个核心的理论问题。

第一个是爱尔兰麋鹿。这种动物体型巨大,但更惊人的是它的角。为什么要长这么大的角,大得以至于带来种种生命危险?很多人以此为反对自然选择理论的根据,因为这种性状明显是不适应生存的,而自然选择论“要求进化的变化是适应的”。有人提出“直生论”,认为进化的历程是直线的,自然选择本身不能调节。有一些趋势,一旦启动,便不能停止,即使最终导致灭绝。为了捍卫达尔文理论,有人提出异速生长论来解释爱尔兰麋鹿的大角,即,虽然它的角大得不合适,但它的身体也大,两者之间有规则有序的变化关系,角大带来的不适应被身体大带来的优势抵消了,它只是后者的一个不令人愉快的副产品,也就是说,大角并不是不可遏制的进化趋势的产物,而是适应性自然选择的副产品。作者证实了角跟身体大小的关系,但是他把自然选择的解释更向前推了一步:这些大角并不是适应性结构的副产品,而是适应性结构本身。角是雄性仪式竞赛中的装置,而“这些竞赛的功能是通过在雄性中确立容易识别及服从的统治等级,以避免日常的争斗(结果可能是受伤或死亡)”。后来这种动物的灭绝,原因是气候的剧烈变化。

第二种动物是瘿蚊。它有两种生殖方式,有性的和无性的。无性生殖早在幼虫和蛹时期就开始了,新一代在母体中生长,蚕食母体。古尔德为什么要谈论这种奇怪的动物?是因为他想向我们介绍一种新的物种适应理论:

按照教科书和流行书籍的说法,进化是形态必然改善的过程:动物通过对更佳适应形态的不断选择,面对生活的环境精确地“调整好”。但是有些环境种类并不唤起这样的进化回应。倘若一个物种生活在无规则的突然间死亡很大的环境中……生物不可能在这样的环境中调整好自己,因为不存在可供调整的足够稳定的环境。在这种情况下,更好的出路是将尽可能多的能量投入到生殖中去,尽快生出尽可能多的后代,这样,有些后代会生存过巨变期。

接下来的一章谈竹和蝉的有性生殖周期问题。这也是一个适应策略问题,叫“捕食者满足”。

这部分最后一章讨论自然选择论要面临的一个棘手问题,即“有用结构最初阶段”的适应值问题。 应对的理论是“预适应原则”,“认为无需极大改变形态就可以极大改变功能。我们可以认为,中间形态的建立是由于新的功能发展时旧的功能依然保留着”。

第四部分叫“生命史中的连续与间断”,依我看是全书的理论核心。

中学的时候上生物学,记得好像生物分成动物、植物和微生物三个部分。看了古尔德的书才知道,这种分法早就过时了。在攻击这种分类法的时候,古尔德以科学家少有的深刻训诫道:“但是一种分类并不是一个中性的衣帽架,分类表达的是左右我们概念的关系理论。”嗯,差不多可以媲美涂尔干和莫斯的知识社会学了。按照生物的细胞和细胞数量,分为原核生物界、真核生物界和多细胞生物界,其中多细胞生物才分为我们熟悉的动物界、植物界和真菌界。读过作者后来的《生命的壮阔》我们知道,即使这种五分法也并不完全以自然和科学为基础的,而是科学和人类中心主义的结合,因为多细胞生物内部的差异其实很小,原核生物内部才应该进行更详细的分类。不过这是后话,就当下的主题而言,重要的是真核细胞的兴起及其对生命进化史的意义。

真核细胞比原核细胞多出来的细胞核跟线粒体很可能是原核细胞侵入后共同生活形成的产物。一旦形成细胞核,遗传物质就可以包装在分离的单位(染色体)中,可以开始有性生殖,而有性生殖则通过两个或多个个体基因的混合产生变异性。正如我们已经知道的,自然选择以变异性为基础,自从真核细胞出现,有效率的自然选择才真正开始。

作了这样的重要知识准备,古尔德开始进入对生命史上最重要的事件、也是最困扰进化论的事件的剖析。这就是寒武纪的生物大爆发。在介绍作者认可的理论之前,一个靶子先被树立起来:1965年,两位物理学家提出一个理论,认为寒武纪爆发的原因在于当时地球大气中游离氧第一次达到足以用于呼吸作用和防止紫外线辐射的水平。古尔德接着介绍说,地质证据表明,早在寒武纪之前地球大气中的氧水平已经够了。这里作者又不失时机地展现自己的深刻(但我认为这一段极重要,不然不会在这里介绍这个靶子理论):

伯克纳和马歇尔的假说是一种态度的具体表现,这种态度普遍存在于那些不能充分认识复杂性的非生物学家当中,他们用可怜的机械模型来说明活生生的生物。物理模型通常适用于像撞球那样自动对物理作用做出反应的简单而且无主动能力的物体。但是一个生物不可能这样简单地摆弄;生物当然不是自动进化的。

作者支持的是一种考虑了复杂性的生态生物学理论,即“收割者”理论。在一个初级生产者的群落中,如果存在主导物种的话,它们会独占群落的空间,妨碍物种的演化。如果出现“收割者”捕食统治物种,限制它的优势,为别的物种的演化提供空间,这样造成一种奇妙的结果:“在生态金字塔中,每增加一个新的层次,就会扩展其下面的层次。”

前寒武纪的地球就是一个缺少收割者的单一群落,而食用其他细胞的原生生物

为生产者有更大的多样性制造了空间,而这种多样性的增加又导致更特异的收割者的进化。生态金字塔按照两个方向迅速发展,较低层次的生产者增加了许多物种,在顶端有增加了新的食肉层次。

不过,这个激动人心的理论缺少直接的经验证据,因为最初的收割者是原生生物,不大可能被石化。不过间接的证据是,当时最兴盛、但如今已经极少见的生产者蓝绿藻席作为化石保存了下来,这种生物只有在缺少收割者的贫瘠环境中才能生存。

接下来古尔德进入最核心的分析。首先引入物种最一般生长模型的S曲线理论。一开始物种个体的生殖虽然很快,但因为缺乏环境,能生存到生殖期的个体却不多,个体数量只能缓慢积累;等到一定程度,个体的存活越来越大,群体规模像个体生殖速度那样按照几何级数增长;最后,“由于空间充满,营养耗尽,居所被代谢物污染等原因”物种规模达到稳定状态。

作者认同的收割理论认为,前寒武纪的原核藻类沾满了所有空间,不给竞争者立足之地,阻碍了更复杂生命的进化。而“第一个真核食草者,也就是广泛存在的酵母,即使不变异,也会为竞争者的进化留下空间”。真核生物出现之后,它们在开放、无限制的系统中进化繁衍。作者通过对化石的统计间接证明了这一点。大爆发时和之后的物种衍生状况有很大不同,这说明爆发期确实是开发、无限制的系统;另一方面,爆发期之后的物种衍生模式与随机模拟状态一致。这说明:

寒武纪对数期产生的生物充满了地球的海洋。从那时起,在有限的基本式样内,进化产生出无穷的变异……然而,从一个重要的角度看,从寒武纪以来,一直是寒武纪爆发期的基本产物在进化。

本部分的最后一章讨论了二叠纪大灭绝,主要说明作者作为一个科学史家的观点,即科学的进展不在于收集更多资料,而在于用新的理论框架去分析资料。具体内容不多谈了。

 

第五部分是“地球的理论”,主要讨论“灾变论”与“均变论”。这对信仰基督教、世界特创论的西方人才有特殊意义,这里就不多说了。

第六部分“大小与形状、从教堂到脑、到行星”。这一部分提供了关于大小和形状的很多有趣关系,比如人因为其大小而生活在万有引力世界,而昆虫则因为身体小而生活表面张力世界。不过作者的核心关切还是人脑的大小问题。并不是脑的大小跟智能没有关系,也不是它只跟智能有关。考虑脑大小与智能关系时,还要排除身体大小的影响。在动物中,脑的大小与身体表面积呈正比。灵长类动物的脑比同体重其他哺乳动物的平均水平都高,而在所有灵长类中,人类谱系脑的增长与体重增长之比是最大的。

本部分的最后一章讨论的是地球的特性与其大小的关系。地球由于它合适的大小而吸引了大气,内部的地热能传到地表。而月亮不仅没有能力吸引大气,而且由于体积小、相对表面积大,无法保住内部产生的放射性热量,从而凝固成很厚的外壳,所以30亿年来没有什么变化。

 

第七部分《社会中的科学——一种历史的看法》。这部分对于常识和科学家们是很深刻的,但对于社会学家就未必,所以只引用一段作为代表:

理论中的变化并不是新发现衍生出的结果,而是受时代社会和政治力量影响的创造性想象。我们不应该通过我们自己信念的不合时代的眼镜去判断过去——利用与他们自己无关的标准来判定正确与否,从而指定那个科学家是英雄。

图穷匕见,最后一部分《人性的科学与政治学》透露出科学家的社会政治关怀。这部分的第一章阐述作者反对为人类的种族命名的理由。反对种族主义有科学上的根据。种在生物分类上有特殊的地位,“每个种代表了自然界中的一个‘真实的’单位。种的定义反映出这一地位:‘具有共同基因库的实际上或潜在的相互配育的群体’。”根据这个定义,种以下的亚种之间能够相互配育,因此这个阶元就是不稳定的,使用这个纯属为了辨认的方便,

只有当我们断定我们对变异理解会通过确定分离的、地理上相连的种内单位而增加时,我们才使用亚种这个阶元。许多生物学家现在认为,我们在自然界中观察到的动态变异格局上加上正式的命名,不仅不便利,而且是完全误导的。

生物学家们之所以一直沿用这种并不理想的方法,把种内连续的、变动的差异转化为不连续的、固定的差异,是因为他们一直没有客观绘制种内连续变异图的技术,现在这种技术有了,就是“多变量分析”,这样,亚种这个蹩脚的方法就可以扔进垃圾堆了。

生物决定论分为两种,第一种“一般行为学”认为人的攻击性和男女分工模式来源于我们祖先狩猎和食肉的生活方式。作者对这个观点的反驳分为两个层面:一、物种之间的相似性的原因既可能是它们同源,也可能是它们同功,不能因为相似就认为是同源的,人类的侵占性和等级性可能不是生物因素决定的,而是文化的作用。第二是断定祖先食肉和狩猎证据不足。第二种生物决定论讨论人类内部种族之间的差异,不多谈了。

最后讨论威尔逊(E. O. Wilson)的社会生物学。后者的名著《社会生物学》最后一章“并没有论述人类潜在的行为范围,没有提出从所有东欧廿五的更大的全部行为范围中限定人类行为范围的论据”,这些是古尔德承认的人类生物性因素对其行为影响的范围,他试图解释的是人类行为中并不明显受生物可能性限定的行为,包括“怨恨、攻击性、恐惧、服从、同性恋,以及西方社会中男人与女人之间的典型行为差异”,由此可以看出,威尔逊说人类行为模式“受遗传控制”,其实“目的是指出,达尔文的理论能够重新系统阐释人类科学”(这也是我的导师让我读这些书的目的)。作为一名卓有成就的达尔文主义生物学家,古尔德立即敏锐地指出,威尔逊的这种主张要求“人类行为中有意义的‘特性’受特定的基因控制”,只有这样,自然选择过程通过对基因的选择来完成对人类行为和人类社会的建构。

遗传控制人类行为不可能有直接证据,威尔逊提供了三个间接证据。一是说,最亲近的灵长类和人类都能发现一定的行为,它们可能是受共享的基因控制。第二是亲选择理论,认为自然选择选择的不是个体的生存,而是基因的繁衍。其他的社会性动物体现了这一点,人类的社会性可能也是这样的。第三,利他行为控制的群体是适应的,所以有利他行为基因的群体就活下来,而反过来,活下来的人类群体中都有利他基因。

对于前两个证据,古尔德只有一句话,“结果相似并不等于原因相同”;对于第三个证据,作者提出针锋相对的文化决定说,并表示两种理论都缺乏证据。

古尔德也是一个生物学家,在生物因素跟人类行为的关系上,他有自己的理论,与威尔逊的“特定基因决定特定行为”的生物决定论相反,他主张“环境论”,这种理论“仅仅利用生物潜力的概念”:人的

脑具备的可变性使我们可能成为攻击性的或和平的、统治的或服从的,怨恨的或宽容的,为什么还要设想存在攻击性、统治或怨恨的特定基因呢?暴力、性别歧视和一般的恶劣是符合生物规律的,因为这些是可能行为中的子集。但是和平、平等和善良只是好像符合生物规律的,而且只要我们营造可以使这些品性兴旺的社会,我们就可以看到它们的影响的增加。

作者环境论的依据是:

在人类进化中脑的明显增长产生的异速增长影响可能最重要——增加了足够的神经联系,将一个不易变的严格循规蹈矩的装置变成了一个易变的器官,具备了有效的逻辑和记忆,灵活的学习取代了直接的演示,成为社会行为的基础。易变性可能是人类意识中最重要的决定因素;直接的编程行为大概成为不适应的。

 

作为一名坚定的达尔文主义者,古尔德在后记中讨论了达尔文主义在未来可能有的命运。目前自称的达尔文主义者分为两派,一派坚持绝对的自然选择,另一派把自然选择与其他进化论观点等量齐观。绝对自然选择的流弊成为基因选择:“鸡仅仅是蛋制造另一个蛋的途径”。对这种理论,作者的态度是:

生物个体并不是分解独立的遗传编码片段,这些片段一旦离开身体环境便没有意义,它们不能编码出连在一起的形态部分或特定的行为。形态和行为并不是由争斗的基因精确建立的;争斗的基因无需适应所有情况。

不过,分子进化论提出了比较严峻的挑战:可见的遗传物蛋白质的变异时间非常规则,显示它们不怎么受环境影响。

怎样看待古尔德与以威尔逊为首的社会生物学家之间的争论?我完全是生物学的外行,但我所受的理论思维训练使我倾向于支持古尔德。在威尔逊那里,变化是渐进的,没有飞跃和断裂,有的只是连续性,而且他就像古尔德所嘲笑的那两位物理学家一样,用机械论观点来看待最复杂的生命现象:基因机械性地决定了人类行为。相较之下,古尔德的理论则要有内涵得多:生命现象的复杂性造成它的发展过程的跳跃性(寒武纪大爆发就是鲜明的例子);人类的大脑是渐进进化的结果,但这个结果产生的效应却是飞跃。

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